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王鷲

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王鷲
在巴西上空翱翔的王鷲
保护状况
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无危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 鹰形目 Accipitriformes
科： 美洲鹫科 Cathartidae
属： 王鹫属 Sarcoramphus
种：
王鷲 S. papa
二名法
Sarcoramphus papa
(Linnaeus, 1758)
王鷲的分佈範圍
異名

Vultur papa Linnaeus, 1758

王鷲（學名：Sarcoramphus papa），又名國王禿鷲，屬於美洲鷲科，是一種大型鳥類，主要分佈於中美洲與南美洲。其棲息範圍北起墨西哥南部，南抵阿根廷北部，多棲息於熱帶低地森林。王鷲是王鷲屬現存唯一的物種，但化石紀錄顯示該屬曾有其他近親。

王鷲體型龐大，羽毛以白色為主，但頸部的粗羽、飛羽及尾羽則呈灰色或黑色。其頭頸部裸露無毛，皮膚色彩斑斕，包括黃、橙、藍、紫、紅等顏色。喙上長有顯眼的橙色肉質肉冠（英语：Wattle (anatomy)）。作為食腐動物，王鷲常率先撕開大型動物屍體的皮膚，並會驅趕其他較小型的新大陸鷲類。在圈養環境下，其壽命可達30年以上。

王鷲常見於瑪雅古抄本，在當地民間傳說與傳統醫藥中也佔有一席之地。目前雖被國際自然保護聯盟列為無危物種，但因棲息地破壞，其族群數量正逐漸下降。

分類學

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王鷲最初由卡爾·林奈於1758年《自然系統》第十版中描述，命名為Vultur papa，模式標本採自蘇利南。[2][3]1805年，法國動物學家安德烈·馬里·康斯坦·迪梅里將其重新歸入王鷲屬（Sarcoramphus）。[4]屬名為新拉丁語合成詞，源於古希臘文的「σάρξ」（sárx，意為「肉」，組合形式為σαρκο-）與「ῥάμφος」（rhámphos，意為「猛禽彎喙」）。[5]種小名papa拉丁語意為「主教」，因其羽色與主教袍服相似而得名。[6]王鷲現存親緣關係最近的物種是安地斯神鷹。[7]

關於王鷲「王」稱號的由來，主要有兩種說法。一說認為，王鷲進食時會憑藉體型優勢驅趕其他小型禿鷹，待自己飽餐後才讓牠們靠近。[8]另一說則源於瑪雅文明傳說，稱王鷲為王者，擔任人類與諸神間的信使。[9]在巴拉圭，西班牙人稱之為「白鴉」。[10]納瓦特爾語中稱為「cozcacuauhtli」，由「cozcatl」（項圈）與「cuauhtli」（猛禽）組成。[11]

王鷲與其他六種新大陸鷲類的親緣關係尚無定論。[12]新大陸鷲類與舊大陸鷲類外觀與生態角色相似，但源自不同祖先，屬趨同演化。早期文獻曾將新大陸鷲類歸為接近鸛科，[13]近期觀點則傾向將其與舊大陸鷲類同置於鷹形目，[14]或獨立為美洲鷲目。[15]美國鳥類學會南美洲分類委員會（英语：South American Classification Committee）暫將其目級分類列為「地位未定」（Incertae sedis），但註明未來可能歸入隼形目或美洲鷲目。[12]與其他新大陸鷲類相同，王鷲的二倍體染色體數為80。[16]

化石紀錄與演化

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王鷲骨架

王鷲屬在史前時期分佈更廣。生活於上新世中期（皮亞琴察階，約350萬至250萬年前）北美洲西南部的克恩鷲（Sarcoramphus kernense）是該屬已知成員。其唯一化石為一破碎的遠端肱骨，出土於美國加利福尼亞州克恩縣波索溪。洛伊·H·米勒（英语：Loye H. Miller）描述此骨骼形態與現生王鷲相似，但尺寸更大、更粗壯。[17]由於化石破損且缺乏關鍵鑑別特徵，其歸屬仍有爭議。[18]

更新世晚期，秘魯可能存在另一物種費氏王鷲（Sarcoramphus fisheri）。[19]古巴洞穴中發現的一件第四紀化石，最初被認為是王鷲近親，後續研究證實其屬於已滅絕的鷹類Buteogallus borrasi（英语：Buteogallus borrasi）。[20]

王鷲屬的演化歷史所知有限，主因是新近紀其他新大陸鷲類化石年代較晚或過於破碎。克恩鷲的年代略早於南北美洲生物大遷徙的主要階段，現存新大陸鷲類的多樣性一般認為起源於中美洲。[17]克恩鷲可能代表向北擴散的一支，與S. fisheri – S. papa的南美支系互為姐妹群。有限的化石紀錄支持王鷲與南美神鷹祖先至少在約500萬年前即已分化的觀點。[21]

巴特蘭的「彩鷲」

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伊利札·阿爾賓（英语：Eleazar Albin）1734年繪製的鳥類，有時被認為是「彩鷲」

1770年代，美國博物學家威廉·巴特蘭（英语：William Bartram）在其佛羅里達遊記中描述了一種名為「彩鷲」（Sarcoramphus sacra 或 S. papa sacra）的鳥類。其描述與王鷲大致相符，但尾羽為白色而非黑色。[22]巴特蘭稱此鳥頗為常見，甚至宣稱採集到標本。然而，其他博物學家從未記錄到該鳥，其真實性於60年後開始受到質疑，成為北美鳥類學一大謎團。[22]

多數早期鳥類學家仍相信巴特蘭的記錄，但喬爾·阿薩夫·艾倫認為「彩鷲」係虛構，是巴特蘭混雜不同物種特徵而成。[22]艾倫指出，巴特蘭所述行為與鳳頭卡拉鷹完全吻合，例如跟隨野火捕食燒傷的昆蟲與箱龜；此行為為卡拉鷹典型習性，而體型較大、腿較短的王鷲並不擅長地面捕食。[22]

弗朗西斯·哈珀（英语：Francis Harper (biologist)）則認為，巴特蘭筆記的印刷版經大量修改擴充，白尾細節首次出現於修訂版，可能是巴特蘭憑記憶補述時出錯。哈珀等人試圖論證王鷲或其近親當時確實存在於佛羅里達，並推測該族群正處於滅絕過程，最終在一次寒流中消失。[22][23]

外形描述

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頭部側面，可見其色彩斑斕的頭部與喙
在哥斯大黎加的幼鳥（左）與成鳥

除兩種神鷲外，王鷲為新大陸鷲類中體型最大者。體長67至81厘米，翼展1.2至2米，體重2.7至4.5公斤。[9][24]成鳥羽毛以白色為主，略帶玫瑰黃色調，[25]翼覆羽、飛羽及尾羽則呈深灰至黑色，頸部有厚實深色翎毛，形成鮮明對比。[3]頭頸裸露無毛，皮膚色彩多變：頭部紅紫色，頸部鮮橙色，喉部黃色。[26]喙上具顯眼的不規則金色肉冠（英语：Wattle (anatomy)），約四歲時才完全成形。[27]

相對於體型，王鷲擁有新大陸鷲類中最大的顱骨、腦容量及最強壯的喙。[18]喙尖端帶鉤，邊緣鋒利。[6]虹膜白色，周圍環繞鮮紅鞏膜。[3]與某些新大陸鷲類不同，王鷲無睫毛。[28]

王鷲兩性異形不明顯，羽色無差異，體型差別甚微。[3]幼鳥喙與眼呈深色，頸部覆灰色絨羽，後漸轉橙色。幼鳥全身石板灰色，三歲時外觀漸似成鳥，但需五至六歲才完全換上成羽。[25]換羽過程由腹部羽毛先變白，再擴及翅膀，直至完全成熟。[29]

頭頸裸露為食腐生活適應而生的衛生機制：可防止細菌在羽毛滋生，並讓皮膚直接曝曬陽光殺菌。[6][30]

深色幼鳥可能與紅頭美洲鷲混淆，但王鷲翱翔時翼面平展，可資區別。成鳥則可能與美洲木鸛（英语：Wood stork）混淆，但後者長頸長腿，遠觀即可辨識。[31]

分佈及棲息地

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王鷲分佈範圍廣闊，棲地面積估計達1400萬平方公里，北起墨西哥南部，南至阿根廷北部。[32]在南美洲，主要分佈於安地斯山脈以東，僅少量族群越過山脈至厄瓜多爾西部、[33]哥倫比亞西北部及委內瑞拉西北部。[34]

王鷲主要棲息於未受干擾的熱帶雨林及鄰近的稀樹草原、草原，[35]亦見於沼澤或濕地區域。[10]在低地森林中，王鷲通常是最常見甚至唯一的禿鷹物種，但在亞馬遜雨林開闊地帶，數量常不及大黃頭美洲鷲（英语：Greater yellow-headed vulture）；在草原等更開闊環境，則以小黃頭美洲鷲（英语：Lesser yellow-headed vulture）、紅頭美洲鷲及黑美洲鷲為主。[36]

王鷲通常棲息於海拔1500米以下，但有時可達安地斯山脈東側2500米高處，極少數記錄高達3300米。[24]更新世化石曾在阿根廷中部布宜諾斯艾利斯省發現，較現今分佈範圍南移700多公里，引發對當時氣候環境的推測。[37]

生態及行為

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攝於柏林動物園的成鳥

王鷲善於利用氣流翱翔（英语：Soaring），可連續滑翔數小時而無需頻繁鼓翼。[31][38]飛行時雙翼平展，翼尖微翹，遠觀彷彿無頭。[39]屬留鳥，通常單獨或以小家庭為單位活動，[40]但大型腐屍旁有時可聚集十餘隻。[3]圈養個體壽命可逾30年，甚至有記錄超過47年及70歲者，[41]野生壽命則不詳。[9]

王鷲會將排泄物排在腿上，藉水分蒸發降溫，此行為稱尾糞（英语：Urohidrosis）。雖體型龐大，但性情相對溫和，進食時通常不具攻擊性。[3]無鳴管（英语：Syrinx (bird anatomy)），無法發聲，僅在求偶時發出低沈嗄聲與喘息，受威脅時則以喙敲擊出聲。[24]天敵包括蛇（捕食卵與雛鳥）及大型貓科如美洲豹，後者有時在腐屍旁伏擊前來覓食的成鳥。[42]

繁殖

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布里瓦德動物園（英语：Brevard Zoo）展出的王鷲蛋

野外繁殖行為所知有限，多數知識來自圈養觀察。[43]王鷲約四至五歲達性成熟，雌性略早於雄性。[44]繁殖季主要在旱季。[42]為單配偶制，終身配對，通常於樹洞中產一枚無斑白卵。[25]巢常有惡臭，有助驅趕掠食者。[43]雙親共同孵卵約52至58天；若卵遺失，約六週後會補產。雛鳥孵化後，雙親共同育雛約一週，其後多在巢邊守衛。雛鳥屬半晚成鳥（英语：Precociality and altriciality#Semi-altricial），出生時有絨羽、眼已睜開，但無法自理。發育迅速，第三天即能乞食與整理羽毛，約三個月大時首次飛行。[45]

食性

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與黑美洲鷲一同進食

王鷲以腐肉為主食，從牛屍到擱淺魚類、死蜥蜴皆可。[24]在森林中，樹懶屍體可能佔相當比例。零星記錄顯示其會捕殺受傷動物、新生小牛及小型蜥蜴。[24]

關於覓食方式曾有不同見解。早期觀點認為王鷲無嗅覺，須跟蹤嗅覺靈敏的紅頭美洲鷲與大黃頭美洲鷲（英语：Greater yellow-headed vulture）以尋獲食物。[3][46]但1991年一項研究顯示，王鷲能在無其他禿鷹引導下獨立在森林中找到腐肉，推測其亦利用嗅覺覓食。[47]

王鷲強而有力的喙能撕開大型動物屍體堅韌的皮膚，使喙部較弱的小型禿鷲得以在王鷲飽餐後分食殘骸。[3]舌頭如銼刀般粗糙，有助刮取骨上腐肉。[30]通常主要取食皮膚與較硬組織。[42]腐肉短缺時，曾有記錄顯示王鷲會取食馬里遜棕（英语：Mauritia flexuosa）的落果。[48]

保育狀況

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攝於倫敦動物園，2006年

根據世界自然保護聯盟評估，王鷲目前屬無危物種，估計野生族群數量約1萬至10萬隻。[1]然有證據顯示其數量正逐漸下降，惟速度尚未達受威脅標準。[32]族群下降主因包括棲息地破壞與盜獵。[40]由於其棲息於高樹且高空飛行，監測相當困難。[3]

與人類的關係

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勞德抄本（英语：Codex Laud）中的Cozcacuauhtli圖像

王鷲是瑪雅古抄本中最常見的鳥類形象之一，[49]其象形文字可由喙上肉冠與眼周同心圓輕易辨認。[49]抄本中王鷲有時被描繪為人首鳥身的神祇，[49]依瑪雅傳說，此神祇擔任人與諸神間的信使。[42]在阿茲特克曆中，牠可能代表第十三個月份（Cozcacuauhtli）。[11]

部分地區傳統醫藥中，王鷲的血液與羽毛被用於治療疾病。[30]其形象亦常見於多國郵票，例如1963年薩爾瓦多、1978年伯利茲、1979年危地馬拉、1997年洪都拉斯、1998年玻利維亞及1999年尼加拉瓜。[50]

王鷲因外型獨特、色彩鮮豔，在世界各地動物園廣受歡迎。[51]動物園和水族館協會為其設有譜系手冊，由沃斯堡動物園（英语：Fort Worth Zoo）負責管理。王鷲在圈養環境下繁殖良好，[52]但圈養個體偶有殺死幼鳥的行為，此現象野外未曾記錄。[40]此外，幼鳥出生後六個月內體內脂肪過多，且一歲時生殖腺尚未發育完全，辨別性別相當困難。[40]

參考文獻

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外部連結

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