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被子植物

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被子植物
化石时期：白堊紀早期至今，135–0 Ma[1]
實際分化出來的時間可能更早[2]
12種被子植物的花，分別屬於12個不同的科。
科学分类 编辑
界： 植物界 Plantae
演化支： 维管植物 Tracheophyta
演化支： 真维管植物 Eutracheophyta
演化支： 真叶植物 Euphyllophytes
演化支： 放射状植物 Radiatopses
演化支： 木質植物 Lignophytes
总门： 种子植物总门 Spermatophyta
演化支： 被子植物 Angiosperms
Lindley[3][P.D. Cantino & M.J. Donoghue][4]
演化支

传统分类方式：

異名

Anthophyta
Magnoliophyta Cronquist, Takht. & W.Zimm., 1966

被子植物（英語：angiosperm）[5]又稱開花植物（flowering plant）、真花植物或有花植物，是所有胚珠在发育过程中被心皮包裹的维管植物的统称，其最显著的衍徵是会使用特化的繁殖器官——花进行传粉并在双受精后由子房在种子外围形成营养丰富的果实。被子植物和裸子植物與已滅絕的种子蕨类一起共同组成了自中生代以来就占陆地生态系统植物相主流的种子植物总门。

被子植物是有胚植物最主要的现生类群，也是整个植物界中物种多样性最高的类群，迄今已被描述的物种约有30万个[6]，占已知维管植物物种总数的90%以上[7]，也是人类研究最为深入的一类植物。在较早的生物分类学体系中，被子植物通常被设立为一个门级分类单元，即被子植物门（学名：Angiospermae）、开花植物门（Anthophyta）或木兰植物门（Magnoliophyta）。而在不提倡使用固定分类阶元的现代系统分类学（如APG系统、PhyloCode（英语：PhyloCode））框架下，被子植物如今常被视为一个明确的演化支，即“被子植物演化支”。

須注意，生物學文献中尚存在“顯花植物”與“生花植物”等历史性术语。其中，“顯花植物”為早期对種子植物的统稱，与隐花植物这一包括了地衣、苔藓、藻类、真菌的过时分类概念相对；“生花植物”則為已普遍弃用的並系群分類概念。这些名称在现代分类学中一般已不再使用，其含义均不同于今日所指的被子植物。

独有特徵

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被子植物花部结构示意

被子植物在生殖结构和发育机制上的创新促成了其形态、生态及系统发育层面的高度多样性，使其成为现今陆地生态系统中物种最为丰富、分布最为广泛的一类植物，并在人类社会中具有极高的经济与文化重要性。

主条目：花

被子植物最显著且独有的特征是花。花在结构、形态与细节上表现出高度多样性，是被子植物系统分类和谱系研究中最可靠的外部形态特征之一。花的基本功能是实现胚珠的受精，并在受精后进一步发育形成包含种子的果实。

花通常形成于枝条顶端或叶腋处。有些植物（如紫罗兰）可在普通叶片的叶腋单独产生花；但更常见的情况是花着生于与营养枝明显区分的生殖枝上，并组成一定排列方式的分枝系统，称为花序。

组成花的基本器官分为四轮：花萼、花瓣、雄蕊以及雌蕊。

并非所有的花都具备全部以上四轮器官。部分类群中，外围的两轮或其一可能退化（如柳属及毛茛科的成员），有时还会出现雄蕊等生殖器官演化呈花萼或花瓣状的情况（不育雄蕊（英语：Staminode），也称假雄蕊或瓣化雄蕊；如獐耳细辛），有些物种的花为单性，雄蕊和雌蕊分布在不同个体上（雌雄异株）。

花被

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花萼和花瓣是起到保护和吸引传粉者作用的相对外围结构，不具有生殖功能，可统称为花被；尤其对于木兰属、睡莲科等花萼和花瓣分化不明显，或是形态上呈现连续过渐趋势的情况，可对两者不作区分，统称为花被片。

大多数类群中，花萼呈绿色，形态近似叶片，主要功能是保护花蕾；花瓣则通常颜色鲜艳、结构精致，通过颜色、气味及花蜜等方式吸引昆虫、鸟类等传粉动物。这种对传粉者的适应性被认为是被子植物多样化和生态成功的重要因素之一。

简化的配子体

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被子植物的生命週期
主条目：配子体

花所产生的生殖细胞分为两类。花所产生的生殖细胞分为两类。雄性配子体来源于雄蕊中的小孢子（英语：Microspore），经发育形成花粉。雌性配子体则起源于胚珠内部，由大孢子发生过程（megasporogenesis）形成的大孢子（英语：Megaspore）进一步发育而成，最终形成包含卵细胞的胚囊（英语：Embryonic sac）。胚囊位于胚珠内部，并被珠心（nucellus；即大孢子发生后大孢子囊的的残余组织）所包围。

被子植物的雄配子体（即花粉）相比裸子植物显著缩小[8]，这一特征被认为有助于缩短从授粉到受精完成的时间。在裸子植物中，授粉与受精之间的间隔可能长达数月甚至一年以上[8]；而在被子植物中，受精过程通常可在授粉后较短时间内完成[9]。这种生殖周期的加快提高了被子植物产生种子的效率，可能有利于其在多变环境中的快速更新与扩散。

与雄配子体类似，被子植物的雌配子体亦高度简化，并与受精和胚胎发育过程的高效化相结合，使得被子植物能够在较短时间内完成从授粉到结实的全过程。这一特征为一年生草本植物等快速完成生命周期的生活史策略提供了基础，可能有助于被子植物占据短暂或扰动频繁的生态位[10]。

胚乳与双受精

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主条目：胚乳、双受精和植物胚胎发育

胚乳是被子植物独有的特征，通常由被子植物特有的双受精过程形成，富含营养物质，可为胚胎发育提供能量和物质支持[11]，在某些类群中亦可在萌发初期为幼苗提供养分。胚乳的存在被认为是被子植物种子成功发育和幼苗早期建立的重要保障[12]。

在典型的双受精过程中，花粉落在柱头后萌发形成花粉管，经花柱进入子房，并通过珠孔（英语：Micropyle (botany)）进入胚珠。花粉管释放的两个精细胞中，一个与卵细胞结合形成二倍体的胚胎；另一个则与胚囊（英语：Embryonic sac）中央的两枚单倍体极核（polar nuclei）融合，形成三倍体细胞，该细胞随后经有丝分裂发育为胚乳。

若种子在未发生受精的情况下形成，则称为无融合生殖（英语：Apomixis）。

心皮與果實

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豌豆果实的发育成熟过程，最终开裂（英语：Dehiscence (botany)）
主条目：心皮和果實

紧密包被胚珠的心皮不仅在生殖过程中提供了物理保护，也使其能够与多样化的传粉机制相配合。在胚胎和胚乳发育的同时，胚珠的外层结构逐渐发育形成种皮，而心皮的子房壁（ovary wall）则进一步发育形成果皮；发育成熟的种皮和果皮共同构成果实结构，而成熟的胚珠则为种子。

果实在保护种子的同时，其形态与结构也与种子的传播方式密切相关，如动物取食传播、风力或水力传播等，从而增强了被子植物在陆地生态系统中的扩散能力。在不开裂（英语：Dehiscence (botany)）果实中，果皮通常承担主要的保护和传播功能，种皮相对发育较弱；而在裂果中，果实成熟后开裂释放种子（如凤仙花）。

在部分被子植物中，花的其他部分（如花托或花萼）亦可参与果实的形成，如草莓的花托（英语：Receptacle (botany)）和苹果的被丝托。

维管束构造

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與裸子植物相比，被子植物的維管束系統亦表現出多項關鍵創新。其維管組織由木質部與韌皮部構成，在具次生生長（英语：Secondary growth）的真双子叶植物中，二者通常沿莖的徑向排列，形成以形成層為界的內外分布結構，木質部向內累積，韌皮部向外形成。若形成層活動具有明顯的季節性差異，則木質部會形成橫向可見的年輪結構[13]；通常在一年中形成一個年輪，但此現象僅出現在部分溫帶或季節性氣候條件下的木本植物中，並非所有被子植物的普遍特徵。

單子葉植物莖部的维管束通常散布於基本組織中，而非真双子叶植物那样排列成環。大多數單子葉植物缺乏連續的形成層，因此通常不進行典型的次生生長。一旦莖部初生（英语：Primary growth）結構形成，其直徑增長便十分有限，僅在少數類群（如部分棕榈科）中可觀察到类似分生组织带形式的增粗生長[14]。

導管是被子植物的木質部演化出的一个重要創新性状。導管由多個細胞縱向連接而成，部分观点认为其在导水效率及安全性等方面优于裸子植物以管胞為主的木質部結構[15]，但也有研究认为两者在性能上可能并无优劣之分[16][17]。雖然部分早期分化的被子植物仍只具管胞（无油樟[18]及部分睡莲目的茎[19]）或以管胞为主，但導管的出現被普遍視為被子植物自白垩紀以來能够成功輻射演化的重要解剖學基礎[20]。

在葉部，被子植物的葉脈通常分為兩大類型：平行脈（多見於單子葉植物）與網狀脈（多見於真雙子葉植物）。網狀脈結構在受損時具有更高的冗餘性，有助於維持葉片的輸導功能，而平行脈則可能與狹長葉形及快速生長的生活型相適應。


演化

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起源

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参见：白垩纪陆地革命

被子植物是现代陆地生态系统中最为多样、分布最广的一类植物，其起源与早期演化长期以来一直是植物演化生物学中的核心问题之一。与依赖孢子或裸露种子繁殖的Rhyniophyte（英语：莱尼蕨植物）、石松类、真蕨类、裸子植物等起源时间更早的其它陆生植物类群不同，被子植物在生殖结构方面具有标志性的创新，即具有花且胚珠由心皮包被。这些生殖结构的出现深刻改变了植物的繁殖方式，并重塑了植物与传粉者（英语：Pollinator）之间的协同演化关系，因此被认为是花演化过程中最关键的结构特征。

尽管陆生植物早在约 4 亿年前便已出现，具有明确花部结构的被子植物却直到约 1.3 亿年前的白垩纪早期才在化石记录中清晰出现。在地质时间尺度上，形态接近现代的花几乎在短时间内大量涌现，这种“突发式”出现与被子植物随后迅速的多样化形成了鲜明对比，也由此引出了达尔文著名的“惱人之謎（英语：abominable mystery）（abominable mystery）”。

起源时间争议

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中华施氏果（Schmeissneria sinensis）

关于被子植物的最早起源时间，长期以来学界提出了多种假说，主要包括白垩纪起源说、侏罗纪起源说，以及更早的三叠纪甚至古生代起源的推测。这些假说之间的分歧核心并不在于被子植物是否在白垩纪发生快速辐射，而在于白垩纪之前是否已存在具有明确被子植物特征的祖源或近缘类群。这些学说的主要依据为化石记录，但由于化石在不同时期地层中的不连续性，被子植物究竟起源于何时、起源于哪一类裸子植物谱系，以及花部结构如何逐步演化等问题，至今仍未有定论。

迄今发现的可信度较高的被子植物花粉化石主要集中于白垩纪早期。在相当长的时间里，由于白垩纪以前的地层缺乏具有明确诊断特征的花或被子植物花粉化石，白垩纪起源说这一相对保守的结论逐渐成为国际学界的主流观点，即认为被子植物在早白垩纪首次出现，并在随后相对较短的地质时间内经历了快速的形态与谱系多样化[21]。

与此同时，也有研究指出，晚侏罗纪时期的生态环境、植被结构以及传粉系统已在一定程度上为被子植物的出现提供了条件，因此其起源时间可能略早于白垩纪。

进入 21 世纪以来，陆续有研究报道了一些被解释为侏罗纪甚至更早时期的被子植物或其近缘类群的化石，这类研究在中国大陆学者中尤为集中，例如南京花（英语：Nanjinganthus）[22][23][24][25]、中华星学花（英语：Xingxueanthus）[26]等化石，甚至提出二叠纪的太原穗（Taiyuananostachya ovulifera）可能具有被子植物特征[27]；亦有观点认为三叠纪晚期存在类似被子植物的花粉化石[28][29][30]。然而，这些观点多基于对少数化石材料的解读，其可靠性和可重复性尚存争议。相关讨论的分歧主要集中在胚珠是否被完全包被、相关结构是否具备同源性，以及是否能够排除其属于非被子植物类群的可能性等关键问题上。

相较之下，分布于中国辽宁西部与德国巴伐利亚地区的施氏果属化石是国际上认可度相对较高的一类材料。该类群具有一系列与被子植物相似的特征，通常被视为与被子植物关系密切的已灭绝裸子植物类群，可能代表接近被子植物起源的旁支，但非被子植物的冠群成员或直接祖先。

除形态化石外，化学标志物亦被用于探讨被子植物的早期起源。例如，齐墩果烷是一种在现代被子植物中较为常见的化合物，其在部分中生代甚至更早时期沉积物中的发现，引发了关于早期被子植物或其近缘类群是否已存在的讨论。然而，解读化学标志物证据时需保持谨慎，因为其来源可能并非严格限定于被子植物，亦可能代表具有部分相似生化特征的已灭绝植物类群。因此，化学证据通常被视为补充线索，而非判定被子植物起源时间的直接依据。

潜在祖先及近缘类群

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本內蘇鐵目化石
灌狀買麻藤及其所在的买麻藤目目前被普遍认为属于裸子植物，而非被子植物的直接近亲。红色的果实状结构为种皮而非被子植物的心皮。

多类已灭绝的前裸子植物曾被提出可能为被子植物的潜在祖源。其中，种子蕨类长期以来被认为可能与被子植物存在一定的亲缘关系，但由於種子蕨依據現有化石證據的整体植株重建本身就极不完整，且关键生殖结构证据不足，導致其與被子植物之間的联系目前仍停留在推测层面，无法支撑有意义的演化结论[31]。

三叠纪早期的化石植物 Sanmiguelia 亦曾被推测可能与被子植物有关[32][33]，但由于对其形态特征的解读存在较大不确定性，其系统位置仍未明确。

此外，本內蘇鐵目和 五柱木目（英语：Pentoxylales） 等中生代裸子植物类群因在生殖结构上表现出一定的复杂性，也被认为可能是被子植物的直接祖先或潜在近缘类群。然而，这些类群的生殖结构特征是否与被子植物同源，仍缺乏决定性证据。

大羽羊齿类植物（英语：Gigantopterid）亦曾在被子植物起源的相关讨论中被提及[34]。该类群主要分布于晚古生代，其部分成员在叶片形态上表现出类似被子植物的网状叶脉结构[35]，并在相关沉积物中检测到如齐墩果烷等化学标志物[36]，这些特征一度引发了其与被子植物潜在亲缘关系的讨论。然而，由于目前尚未发现能够明确表明其具有花或胚珠包被等关键被子植物特征的化石证据，大羽羊齿类通常不被认为是被子植物的直接祖先，而更可能代表一类在形态或生化特征上与被子植物发生趋同演化的已灭绝种子植物类群。

近年来，茨康目的系统位置也受到关注。该类群曾被认为与银杏类关系密切[37]，部分觀點認為其具有類似被子植物的特征[38]。

在系统发育关系上，曾有形态学研究认为買麻藤目与被子植物关系密切[39]。但根据近期分子系统学证据，目前普遍认为买麻藤目与其他裸子植物类群形成一支，而非被子植物的直接近缘类群。2018年一项对买麻藤的高质量基因组比较分析显示，买麻藤类植物和被子植物之间的相似性更可能源于独立的趋同演化，而非来自于与被子植物的直接亲缘关系；买麻藤类在系统发育上或应被视为与其他裸子植物分化较深的独立分支[40]。

关键性状创新

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简化的花发育ABC模型
两侧对称（左）和辐射对称（右）的花

从生物发育遗传机制角度上看，花是由营养枝的顶端分生组织转变而来的特化生殖枝，其器官（萼片、花瓣、雄蕊、心皮等）的形成与身份决定与一系列调控基因网络（英语：Gene regulatory network）密切相关。以ABC模型为代表的花器官身份基因模型表明：多类转录因子（多为MADS-box基因）通过组合表达来指定不同花器官的身份。在生物实验中，改变这些基因的表达可导致同源异位转变（英语：Homeosis），出现“叶样器官转化为花器官”或“花器官相互替代”等现象。这些发现支持“花器官与叶等侧生器官在发育上具有同源性基础”的观点，并为理解花部结构如何在演化中产生与变化提供了机制层面的框架。

花的出现与多样化通常被认为与动物传粉的兴起和扩展密切相关[41][42]。花粉传播并不必然需要鲜艳的花色或复杂的花部形态，但在动物介导传粉的情境下，花部结构与信号（如气味、形态与花蜜等）能够提高传粉效率，进而促进植物与传粉者（英语：Pollinator）之间的相互作用并推动多样化。需要注意的是，现代所观察到的动植物协同演化关系（如榕属与无花果小蜂（英语：Fig wasp））起源时间大多远远晚于最早被子植物大致的出现时间，因此需谨慎使用这些现象来解释花的最初起源过程。

综合现有的化石与系统发育研究，被子植物的演化过程中有三个主要代表性的演化辐射节点[43]：一是封闭的心皮以及放射状对称（英语：Floral symmetry）的显著花部结构的出现，这一创新奠定了被子植物区别于其他种子植物的基本特征。第二表现为两侧对称花（英语：Floral symmetry）的多次独立演化；两侧对称（即仅有单根对称轴）的花型常与更高程度的传粉专一性相关。第三则是肉质果实以及富含营养的种子的出现与多样化，这些性状显著影响了种子的传播方式，并促进了被子植物在不同生态系统中的扩散。这些关键性状并非在同一时期集中出现，而是在被子植物演化历史中分阶段发生。

上述遗传与发育特性在演化过程中可能持续推动着被子植物的生殖系统向有利于异株交配（英语：Outcrossing）的方向发展[44]，从而增强了遗传多样性。在这一过程中，自然选择的主要压力集中作用于与繁殖直接相关的器官，即花、果实和种子。这也解释了为何在被子植物的分类学中，这些繁殖器官往往可以提供稳定且信息量丰富的鉴定特征[45]。

内部演化

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不同种被子植物花朵的顏色和型态

大部分现代分子系统发生学研究显示，生长于南太平洋新喀里多尼亚、现仅存单一物种的无油樟是现生被子植物中起源最早的一支，通常被视为与其余现生被子植物的姐妹群[46][47]，其特殊的系统位置使许多观点认为其在比较形态学与遗传演化层面上具有重要研究意义[48]。但并不意味着其形态可被直接等同于“最早的花”或“最原始的被子植物形态”[49]，在讨论相关性状的演化意义时需结合化石证据与系统发育背景谨慎解释；同理，“无油樟当今分布于岛屿”这一事实也无法作为“被子植物起源于岛屿或孤立岛链环境”等具体情景假设的直接证据。也有部分研究显示，無油樟与睡蓮目構成的一個演化支才是其余被子植物的姐妹群[49][50]。

在宏观演化尺度上，被子植物的主要适应辐射发生于白垩纪，早白垩纪（约1.3亿年前前后）出现了较为明确的花粉化石及多类早期被子植物化石记录，而到晚白垩纪，被子植物在许多陆地生态系统中已显著增加并在多类植被类型中占据重要地位；同时，晚白垩纪地层中也出现了壳斗科[51]、無患子科[52]、木兰科[53]等可归入若干现代被子植物科级类群的化石材料，表明许多谱系可能在此阶段开始了早期分化。

2000年一项对化石群的统计研究显示[54]，白垩纪时期的种子与果实整体偏小，如马阶晚期（6600万年前）被子植物的最大果实体积还不足10立方毫米，但到了白垩纪晚期至古近纪早期（含始新世），与动物传播相关的性状以及果实/种子的大小均总体上升，平均果实大小达到了人类拳头大小；然而，在始新世晚期至渐新世期间，果实大小又出现下降趋势，并在其后长期维持在相对较低水平，这一下降趋势被认为可能与随当时气候变化、禾本科、菊科、唇形科等相对新兴的草本类群生境扩张有关，但具体驱动因素仍需结合不同地区与类群的化石与系统发育证据综合评估。

自交避免机制

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在被子植物中，双性花在物种数量层面上占多数[44]，即同一朵花上同时具有雄性和雌性生殖器官（雌蕊和雄蕊）；然而，单性花以及雌雄异株、雌雄同株（英语：Monoecy）的情况亦广泛存在。为避免自花授粉并维持遗传多样性，被子植物演化出了多种形态学和生理学机制。部分物种通过雄蕊与心皮在空间位置或成熟时间上的差异降低自交概率；另一些物种则具有自交不親和性等生化识别机制，以排斥自身花粉。

分類

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單子葉（左）和雙子葉植物

「被子植物」（Angiospermae）這一術語最早由德裔醫師兼植物學者保羅·赫爾曼於 1690 年提出，用以指代種子被果實包被的開花植物，並與當時所理解的「裸子植物」概念相對。然而，早期植物學對種子與胚珠結構的認識尚不清晰，所謂「裸子植物」並非指今日意義上「不具心皮構成的胚珠包被」的植物類群，而往往被誤認為是具有「裸露種子」的某些開花植物類型。這一時期「被子植物」與其反義概念的使用，更多反映的是形態直觀上的區分，而非嚴格的發育學或系統分類學意義。

「現代生物分類學之父」卡尔·林奈在其分類體系中沿用了「Angiospermae」「Gymnospermae」等術語，但其用法較為狹義，僅作為特定類群下的分類單位名稱（如「二強雄蕊綱」Didynamia），而非涵蓋全部開花植物的高階類群。在此階段，由於裸子植物尚未被明確識別為獨立於開花植物之外的自然類群，「被子植物」一詞的含義仍然不穩定，甚至在某些語境下被用作對「除某些裸子狀植物之外的其他雙子葉植物」的統稱。

「被子植物」一詞獲得其現代意義的關鍵轉折點出現在 1827 年：蘇格蘭植物學者兼古植物學者羅伯特·布朗透過對蘇鐵和松柏目等植物的解剖觀察，首次明確指出這些植物的胚珠在受精前即完全裸露，從而確立了「裸子植物」在發育學上的定義。自此，胚珠是否被心皮包被成為區分兩大種子植物類群的根本標準，「被子植物」也由此逐漸穩定地指代胚珠包被於子房之內，並透過花和果實完成生殖的植物類群。

19 世紀中葉，德國植物學家威廉·霍夫梅斯特（英语：Wilhelm Hofmeister）透過對胚珠發育和世代交替過程的研究，系統性地闡明了開花植物的生殖發育機制，並進一步鞏固了裸子植物與被子植物在發育學層面的根本差異。在此基礎上，「被子植物」逐漸被普遍接受為涵蓋所有非裸子植物的開花植物類群，並包括傳統意義上的雙子葉植物與單子葉植物。

在不同的分類體系中，被子植物作為整體類群的階元等級並不完全一致。韋特施泰因系統（英语：Wettstein system）與恩格勒系統（英语：Engler system）使用 Angiospermae 一名，並將其設為亞門；Reveal 系統（英语：Reveal system）則採用 Magnoliophytina（木蘭亞門），並在其下劃分木蘭綱、百合綱（單子葉植物）和薔薇綱（涵蓋大多數真雙子葉植物）。塔赫他間系統（英语：Takhtajan system）與[克朗奎斯特分类法|克朗奎斯特系統]]採用門級分類單元（Magnoliophyta，木蘭門），而達爾格倫系統（英语：Dahlgren system）和索恩系統（英语：Thorne system）則採用綱級分類單元（Magnoliopsida，木蘭綱）。

在現代系統發生學框架下，最初於 1998 年提出的 APG 系統及其後續修訂版本（APG II、APG III、APG IV）不再為被子植物設置固定式的分類階元，而將其視為一個演化支，即「被子植物分支」（angiosperms），強調其單系性而非階元層級的高低。

系统发生关系

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真叶植物
种子植物
被子植物
 
 
核心被子植物
 
 
 

真双子叶植物 eudicots

 
 

金鱼藻目 Ceratophyllales

 
 
 

单子叶植物 monocots

 
 
 
 

木兰类植物 magnoliids

 
 

金粟兰目 Chloranthales

 
 
Mesangiospermae
 

木兰藤目 Austrobaileyales

 
 
 

睡莲目 Nymphaeales

 
 
 

无油樟目 Amborellales

 
Angiosperm
末端裸子植物
 
 
 

松柏目 Pinales

 
 

买麻藤目 Gnetales

 
 
 

银杏目 Ginkgoales

 
 
 

苏铁目 Cycadales

 
Acrogymnospermae
Spermatophyte
 

链束植物 Monilophytes

 
Euphyllophyte
被子植物的主要分支（APG III分类法）[55]和其它真叶植物的亲缘关系[56]


被子植物的內部分類在近几十年中经历了重大修订。克朗奎斯特分類法于1968年由阿瑟·克朗奎斯特提出，并于1981年发表完整版本；该分类系统曾长期作为被子植物分类的重要框架，并在教学与应用领域中持续产生影响。然而，随着分子系统发生学证据的大量积累，该分类体系已被认为难以准确反映被子植物的真实系统发育关系，因而逐渐不再作为研究上的主流分类方案。

「被子植物的分類應在系統發生框架下進行」這一理念在 20 世紀末開始逐步形成。在此背景下，被子植物種系發生學組於 1998 年發表了一份具有里程碑意義的重分類方案，即被子植物APG分類法（常簡稱為 APG）。該體系以分子系統發生學證據為基礎，並分別於 2003 年、2009 年及 2016 年發布了修訂版本，即APG II、APG III 与 APG IV，逐步成為國際上被廣泛採用的被子植物分類框架。

在采用分子系统学方法之前的传统分类体系中，被子植物通常被划分为两个主要类群，即「双子叶植物」与「单子叶植物」。在克朗奎斯特分类法中，这两类群分别大致对应「木兰纲」（Magnoliopsida）和「百合纲」（Liliopsida）；这一划分主要依据植物在幼苗阶段子叶数目的差异：双子叶植物通常具有两枚子叶，而单子叶植物通常具有一枚子叶。然而，这一特征并非在所有类群中都严格适用，且在系统发育意义上并不总是可靠，因此具有一定的局限性。

近几十年的分子系统发生学研究表明，单子叶植物构成一个明确的单系群，即系統分類學意義上的「自然類群」，即单子叶植物分支。相对而言，传统意义上的「双子叶植物」并不构成单系群，但其中的大多数成员能够组成一个自然类群，被称为真双子叶植物，其共同特征包括具三沟孔型花粉等。除真双子叶植物之外，传统双子叶植物中剩余的类群在系统发生学上分属多个分化时间较早的被子植物谱系（基部被子植物），并不形成单系群。

多樣性

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開花植物的物種數量估計約有 25 萬至 40 萬種之多。1998 年的初版被子植物APG分类法（APG 分类法）中共有 462 科；2003 年發表的首次修訂版（APG II）則共有 457 科，但其中有 55 科可根據使用者的偏好選擇遵循廣義或狹義，全取廣義則為 402 科。2009 年發表的 APG III 承認 415 科；2016 年的 APG IV 則新增了 蓬粟草科（英语：Kewa (plant)）（Kewaceae），共 416 科。

下表為遵循APG IV 分类系统中各科定義的前提下，截至2025年 (2025-Missing required parameter 1=month!) 開花植物中所含物種數量最多的科；依多至少排列。參考來源為世界植物在线[59]。由於分类学具有持續變動性，以下物種數均為大約值，實際數量可能因最新的分類修訂及新種發表存在些許出入：

按物种数排序的主要被子植物科


上表中，蘭科、禾本科、莎草科、天门冬科、凤梨科、石蒜科、天南星科和鸢尾科為單子葉植物，胡椒科、樟科和番荔枝科为木兰类植物，其他的則為真雙子葉植物。

截至2025年 (2025-Missing required parameter 1=month!)，至少有56个被子植物属包含500个以上的物种[59]。随着分类学研究的持续推进，下表所列各属的物种数及其排名随时可能发生变化；由于不同分类学者在研究方法与物种界定上存在差异，对现存物种数的估计也可能并不一致，因此本表仅供大致参考。部分属物种数可能超过500但尚未被确认，也有部分曾被视为“大属”的类群因近年的拆分而显著缩小，例如决明属、鹅掌柴属与斑鸠菊属。

被子植物以外的维管植物类群中亦有物种数较庞大的属，如卷柏属（700余种）、铁角蕨属（约800种）等[60]。


被子植物中包含500种以上的属
排名 Rank 属名 Genus 种的数量 Species 科名 Family 种列表 Species list
1 黄芪属 Astragalus 3,095 豆科 Fabaceae / Leguminosae List of Astragalus species
2 胡椒属 Piper 2,432 胡椒科 Piperaceae
3 石豆兰属 Bulbophyllum 2,199 兰科 Orchidaceae List of Bulbophyllum species
4 秋海棠属 Begonia 2,119 秋海棠科 Begoniaceae
5 薹草属 Carex 2,095 莎草科 Cyperaceae List of Carex species
6 大戟属 Euphorbia 2,060 大戟科 Euphorbiaceae List of Euphorbia species
7 绢木属 Miconia 1,891 野牡丹科 Melastomataceae
8 树兰属 Epidendrum 1,882 兰科 Orchidaceae List of Epidendrum species
9 毛茛属 Ranunculus 1,760 毛茛科 Ranunculaceae List of Ranunculus species
10 九节属 Psychotria 1,643 茜草科 Rubiaceae List of Psychotria species
11 石斛属 Dendrobium 1,600 兰科 Orchidaceae List of Dendrobium species
12 悬钩子属 Rubus 1,543 蔷薇科 Rosaceae
13 千里光属 Senecio 1,486 菊科 Asteraceae / Compositae List of Senecio species
14 草胡椒属 Peperomia 1,427 胡椒科 Piperaceae List of Peperomia species
15 花烛属 Anthurium 1,357 天南星科 Araceae List of Anthurium species
16 银光兰属 Stelis 1,339 兰科 Orchidaceae
17 蒲桃属 Syzygium 1,246 桃金娘科 Myrtaceae
18 番樱桃属 Eugenia 1,239 桃金娘科 Myrtaceae
19 茄属 Solanum 1,237 茄科 Solanaceae List of Solanum species
20 婴靴兰属 Lepanthes 1,211 兰科 Orchidaceae List of Lepanthes species
21 凤仙花属 Impatiens 1,167 凤仙花科 Balsaminaceae
22 巴豆属 Croton 1,126 大戟科 Euphorbiaceae List of Croton species
23 杜鹃花属 Rhododendron 1,096 杜鹃花科 Ericaceae List of Rhododendron species
24 葱属 Allium 1,089 石蒜科 Amaryllidaceae List of Allium species
25 相思树属 Acacia 1,085 豆科 Fabaceae / Leguminosae List of Acacia species
26 叶下珠属 Phyllanthus 1,065 叶下珠科 Phyllanthaceae List of Phyllanthus species
27 鼠尾草属 Salvia 1,036 唇形科 Lamiaceae / Labiatae List of Salvia species
28 莎草属 Cyperus 953 莎草科 Cyperaceae
29 爵床属 Justicia 932 爵床科 Acanthaceae
30 蝇子草属 Silene 908 石竹科 Caryophyllaceae
31 玉凤花属 Habenaria 897 兰科 Orchidaceae
32 榕属 Ficus 882 桑科 Moraceae
33 欧石楠属 Erica 842 杜鹃花科 Ericaceae
34 羽衣草属 Alchemilla 801 蔷薇科 Rosaceae
35 矾木属（英语：Myrcia） Myrcia 794 桃金娘科 Myrtaceae
36 柿属 Diospyros 787 柿树科 Ebenaceae
37 矢车菊属 Centaurea 774 菊科 Asteraceae / Compositae
38 槐蓝属 Indigofera 760 豆科 Fabaceae / Leguminosae
39 紫金牛属 Ardisia 739 紫金牛科 Myrsinaceae
40 豬屎豆属 Crotalaria 717 豆科 Fabaceae / Leguminosae
41 桉属 Eucalyptus 716 桃金娘科 Myrtaceae List of Eucalyptus species
42 堇菜属 Viola 695 堇菜科 Violaceae
43 浆果苣苔属 Cyrtandra 686 苦苣苔科 Gesneriaceae
44 铁兰属 Tillandsia 686 凤梨科 Bromeliaceae
45 刺头菊属 Cousinia 673 菊科 Asteraceae / Compositae
46 拉拉藤属 Galium 650 茜草科 Rubiaceae List of Galium species
47 番薯属 Ipomoea 642 旋花科 Convolvulaceae
48 薯蓣属 Dioscorea 634 薯蓣科 Dioscoreaceae
49 小檗属 Berberis 615 小檗科 Berberidaceae
50 芦荟属 Aloe 592 独尾草科 Asphodelaceae
51 腋花兰属 Pleurothallis 591 兰科 Orchidaceae List of Pleurothallis species
52 早熟禾属 Poa 582 禾本科 Poaceae
53 酢浆草属 Oxalis 583 酢浆草科 Oxalidaceae
54 拟蜡菊属 Helichrysum 563 菊科 Asteraceae / Compositae
55 露兜树属 Pandanus 563 露兜树科 Pandanaceae
56 金丝桃属 Hypericum 518 金丝桃科 Hypericaceae

經濟价值

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以色列北部的一片小麥田

人类農業幾乎完全依賴被子植物，不論是直接作為糧食、蔬菜和水果來源，還是間接通過家畜家畜的飼養。

在被子植物各類群中，禾本科在全球農業體係中佔據最核心的地位，為人類提供了主要的糧食作物和經濟作物，包括米、玉米、小麥、大麥、裸麥、燕麥、御穀、甘蔗、高粱等。豆科則是僅次於禾本科的重要農作物類群，在提供膳食蛋白質來源、食用油以及固氮改良土壤方面具有重要意義。

此外，多種被子植物科在農業生產中亦佔據重要地位。例如茄科（馬鈴薯、番茄、辣椒等）、葫蘆科（南瓜、甜瓜等）、十字花科（芥末、油菜籽、高麗菜等）及傘形科（芹菜、芫荽、胡蘿蔔、茴香等）。常見水果則來于若干被子植物科，其中重要的類群包括薔薇科（蘋果、梨、櫻桃、杏、李、枇杷等）和芸香科（柑橘類）。

除糧食與果蔬外，被子植物還廣泛應用於木材、紙漿、藥用、纺织纖維等多個實用領域。許多重要木材都來源於被子植物，如用於建築和家具製造的硬木；天然纖維作物包括棉花、亞麻、麻等。此外，大量被子植物也因花、葉或整體形態的美觀性而被栽培為觀賞植物，在園藝和景觀設計中具有重要價值。

在部分地區，單一植物物種對當地社會和經濟具有突出的重要性。例如，椰子在太平洋島嶼地區被廣泛用於食品、飲料、纺织纖維及建築材料。而在地中海地區，油橄欖長期以來在飲食、油脂生產及文化傳統中佔據核心地位。

注释

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  1. ^ 木兰类植物的旁系群
  2. ^ 真双子叶植物的旁系群

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来源

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Public Domain 本条目包含来自公有领域出版物的文本: Chisholm, Hugh (编). Encyclopædia Britannica (第11版). London: Cambridge University Press. 1911. 

外部連結

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参见

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