原始色素體生物
原始色素體生物 化石时期：盖层纪至今，
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| 水中的藻類與陸地上的植物，攝於美国俄勒冈州斯普拉格河 | |
科学分类 
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| 域： | 真核域 Eukaryota |
| 演化支： | 多貌生物 Diaphoretickes |
| 演化支： | CAM |
| 演化支： | 原始质体生物 Archaeplastida Adl et al., 2005[1] |
| 下属类群 | |
| 異名 | |
原始质体生物（學名：Archaeplastida）即泛植物（Plantae sensu lato，拉丁文直译：“广义上的植物”），是真核生物中的一个重要類群，包括綠藻（包括由其演化出的陆地植物）、红藻及灰藻等光合自养生物以及少数几种异养生物（玫瑰胞藻和皮胆虫）。除了狹義上的植物（Plantae sensu stricto，即绿色质体生物，包括所有绿藻和有胚植物）外，其他原始质体生物只具有部分与植物相似的特性，例如红藻和灰藻虽然也通过叶绿素进行光合固碳生产碳水化合物，但沒有植物必需的葉綠素b。原始质体生物在传统生物分类学中被歸屬於原生生物界下而非植物界，但在支序系统学中却是凌驾于植物界之上的超类群。
除了失去色素体（质体）的皮胆虫外，所有原始质体生物都是“原生藻类”，即其质体有兩層生物膜包圍，表明其叶绿体是演化自直接在内膜系统中内共生的蓝绿菌；相比之下，其他藻类则都是“次生藻类”，其色素體包有3或4层膜，是通过胞吞其它单细胞的原生藻类（主要是绿藻和红藻）或其它次生藻类后间接内共生后者胞内的叶绿体获得——即“盗食质体”。这也是这些原生藻类被称为“原始质体生物”的由来，因为其它藻类的叶绿体都源自它们。分子生物学研究证据表明，红藻、灰藻、绿藻与陆生植物的分子钟都来自中元古代的一个共同起源，明确形成了单系群[8]。
原始色素體生物的细胞缺少中心粒，线粒体具有平嵴，拥有纤维素成分的细胞壁，以淀粉形式在细胞内存储光合生产的营养，虽然这些特点也可能被其它真核生物所拥有。原始质体生物的不同演化支之间的生化模式也稍有不同，如红藻具有类似于大多数蓝绿菌的叶绿素a和藻胆蛋白（特别是藻胆红素，配合类胡萝卜素等其它色素后会呈现红褐色），且在叶绿体外存储淀粉；绿色质体生物则具有叶绿素a和叶绿素b但缺少藻胆蛋白（因此呈现较为纯粹的绿色），且在叶绿体内存储淀粉；灰藻具有与红藻相似的蓝绿菌色素和淀粉存储模式，但其色素體——称为蓝小体（cyanelles）——较小且外膜成分保留了蓝绿菌的肽聚糖[1]。
原始质体生物是现今陆地和水域生态系统的主力初级生产者类群，是绝大多数食物网赖以维系的基础，也是氧气地质历史上第二次和第三次大规模氧化事件——新元古代氧化事件和古生代氧化事件的主要推手。与细胞构造更简单原始的蓝绿菌不同， 原始质体生物作为拥有核膜、特化细胞器和有氧呼吸的真核光合自养者，其细胞稳健性以及应对活性氧类伤害和光抑制的能力远强于作为原核生物的蓝绿菌[9]，这使得原始质体生物可以在许多蓝绿菌难以稳定存活的环境（比如陆地、快速流动的地表水和极寒气候）中栖息繁衍。此外因为真核细胞不像蓝绿菌那样会在死亡后维持飘浮在水面分解直接将之前固定的碳释放回入碳循环，而是在死亡后通常会沉入水体底部被沉积物掩埋，并因地质活动被长期封存在地层中形成化石燃料，并以此截存大量的碳汇降低地球大气层的温室效应，因此也是影响气候变率与变化的推动因素之一。
形态
[编辑]所有原始色素體生物都有色素體。其中灰胞藻的色素體与蓝菌极为接近，这为内共生理论提供了证据。
大多数原始色素體生物的细胞有细胞壁，基本上但不都是由纤维素构成。
细胞组织方式变化很大，从单细胞到群体，或为细胞成串排列组成藻丝状的丝状体，不分枝、假分枝或真分枝，不具鞭毛，不产游动细胞。乃至出现细胞分化的多细胞生命。
化石
[编辑]最古老的原始色素體生物化石是在澳大利亚北部發現的绿藻化石，距今约15亿-13亿年前，与分子钟计算出来的绿藻起源于15亿年前相一致。最古老的红藻化石距今约12亿年。
分類
[编辑]原始色素體生物这一名稱在2005年被提出，當時的定義包含灰藻、紅藻与绿色植物[1]。
2015年以来，湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯、帕特里克 J. 基林（Patrick J. Keeling）、阿拉斯泰尔 G. B. 辛普森（Alastair G. B. Simpson）和 Fabien Burki 各自带领研究小组展开相关研究，發現最初定義的原始色素體生物可能不是单系群。前三個研究小組的分子分析结果均显示，一类称为皮胆虫（学名：Picozoa 或 Picozomas）的原生生物嵌入了原始色素體生物內部，并与紅藻形成姐妹群，而隐藻生物的分类位置尚不明确[10][11][12]。四个研究小组的分析结果如下：
| 湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯研究组[10] | 帕特里克 J. 基林研究组[11] | 阿拉斯泰尔 G. B. 辛普森研究组[12] | Fabien Burki 研究组[13] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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參考文獻
[编辑]- ^ 1.0 1.1 1.2 Adl, S.M.; Simpson, A.G.B.; Farmer, M.A.; Andersen, R.A.; Anderson, O.R.; Barta, J.R.; Bowser, S.S.; Brugerolle, G.; Fensome, R.A.; Fredericq, S.; James, T.Y.; Karpov, S.; Kugrens, P.; Krug, J.; Lane, C.E.; Lewis, L.A.; Lodge, J.; Lynn, D.H.; Mann, D.G.; McCourt, R.M.; Mendoza, L.; Moestrup, O.; Mozley-Standridge, S.E.; Nerad, T.A.; Shearer, C.A.; Smirnov, A.V.; Spiegel, F.W.; Taylor, M.F.J.R. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists (PDF). Journal of Eukaryotic Microbiology. 2005, 52 (5): 399–451. OCLC 5155743550. PMID 16248873. S2CID 8060916
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